ROZRÓD, Biologia, fizjologia zwierząt

[ Pobierz całość w formacie PDF ]
//-->ROZRÓDROZWÓJ GONAD I WYDZIELANIE HORMONÓW U SAMCÓWW jądrze obecne są takie struktury jak nieliczne komórki śródmiąższowe, komórkipodporowe, pierwotne komórki płciowe, pierwotne kanaliki plemnikotwórcze. Do czasuosiągnięcia dojrzałości płciowej światło kanalików jest nieznaczne lub go brak. Duża częśćgonocytów w okresie płodowym ulega degeneracji, część z nich przekształca się wprespermatogonia. Przed osiągnięciem dojrzałości płciowej z prespermatogonii tworzą sięspermatogonia, które przekształcają się w spermatydy. Jądra samców wydzielają hormonysteroidowe w bardzo wczesnym okresie rozwoju płodowego. Większość testosteronu który zjąder przedostaje się do osocza krwi, występuje w postaci skoniugowanej jako siarczantestosteronu. Jądra wytwarzają: androstendion, siarczan dihydroepiandrosteron,epiandrostendiol, siarczan estronu i siarczan 17-beta-estradiol. Poziomy hormonówsteroidowych w osoczu odzwierciedlają stany aktywności i spoczynku komórek rozrodczychobserwowane w jądrach samców podczas ich rozwoju.Wydzielanie hormonów przysadkowych FSH, LH, PRL przez samce płodów świnirozpoczyna się w drugiej połowie ciąży, narastając stopniowo do maksymalnych wartości wokresie okołourodzeniowym.ROZWÓJ GONAD I WYDZIELANIE HORMONÓW U SAMICKomórki samic osiedlone są w rdzeniu jajnika, dzieląc się intensywnie i przekształcają się woogonia. Zmniejszanie się liczby oocytów oprócz niewielkiej liczby przekształcających się wkomórki jajowe, u dojrzałej płciowo samicy jest związane z procesami degeneracjipęcherzyków jest to proces atrezji. Uwalnianie hormonów gonadotropowych z przysadkirozpoczyna się w drugiej połowie ciąży. Na początku są to ilości niewielkie, ale stopniowozwiększające się i osiągające najwyższe wartości w okresie okołourodzeniowym.Wytwarzanie hormonów steroidowych w jajnikach płodów rozpoczyna się później niż wjądrach.DOJRZAŁOŚĆ PŁCIOWAWiek dojrzałości płciowej jest uwarunkowany genetycznie, jednakże wiele czynników możego przyspieszać i opóźniać. Czynniki środowiskowe, klimatyczne, mogą zmieniać ten okres.Dojrzewanie płciowe u samic i samców zachodzi w czasie kiedy sekrecja gonadoliberyny igonadotropin jest wystarczająca do zapoczątkowania pełnowartościowych zdolnych dozapłodnienia gamet. Proces ten związany jest ze zmianami na wszystkich poziomach osiregulacyjnej wyższych partii mózgowych, podwzgórza, przysadki i gonad. Dojrzałośćpłciowa może wystąpić kiedy zaczynają funkcjonować sprzężenia zwrotne ujemne, anastępnie dodatnie między hormonami produkowanymi w gonadach a hormonamipodwzgórza i przysadki. Przed osiągnięciem dojrzałości płciowej stężenia gonadotropin niezmieniają się znacznie jednak komórki gonad stają się coraz bardziej na nie wrażliwe cozwiązane jest ze zwiększeniem liczby receptorów hormonów dla FSH, LH. W dojrzewaniupłciowym uczestniczą również hormony regulujące wzrost i rozwój organizmu takie jakhormony tarczycy, hormon wzrostu i insulinopodobny czynnik wzrostu 1, insulina i leptyna.Rola leptyny przyczynia się do wytwarzania w tkance tłuszczowej i krążącej we krwi w ilościproporcjonalnej do otłuszczenia, która uczestniczy w regulacji pobierania pokarmu orazutrzymaniu równowagi pomiędzy zapasami i wydatkami energetycznymi.WYTWARZANIE PLEMNIKÓWMiejscem wytwarzania plemników są kanaliki plemnikotwórcze. Ścianki kanalikówzbudowane są z dwóch błon granicznej i podstawnej. Błona graniczna zbudowana jest zkoncentrycznie ułożonych komórek mioidalnych oraz tkanki łącznej luźnej zawierającejfibroblasty. Na błonie podstawnej zbudowanej z włókien kolagenowych i bezstrukturalnejsubstancji podstawnej leżą duże, stożkowate z licznymi wypustkami komórki podporoweSertoliego oraz komórki rozrodcze męskie w różnym stadium rozwoju. Przestrzeń pomiędzyposzczególnymi kanalikami wypełniają komórki śródmiąższowe Leydiga, liczne naczyniakrwionośne i chłonne, komórki nabłonkowe oraz makrofagi i limfocyty. Komórkiśródmiąższowe mają na swoich błonach specyficzne receptory hormonu LH, prolaktyny,estrogenów. Funkcja tych komórek to synteza i wydzielanie androgenów.Komórki podporowe leżą na błonie podstawnej są wysokie i sięgają do światła kanalika.Część przypodstawna jest poszerzona i zawiera jądro komórkowe z organellami.Powierzchnia komórek podporowych ma liczne fałdy i wpuklenia w których leżą różnicującesię komórki plemnikotwórcze. Między bocznymi wypustkami tych komórek wytwarzają siękompleksowe połączenia międzykomórkowe składające się z wielu połączeń typu nexus orazzamykających. Pełnią funkcję1. Otaczają komórki plemnikotwórcze i zaopatrowują je w składnik odżywcze, regulująprzechodzenie tych komórek z dolnych do górnych części nabłonkaplemnikotwórczego2. Fagocytują cytoplazmę resztkową tworzących się plemników i degenerującychkomórek nabłonka plemnikotwórczego.3. Wydzielają do światła kanalika nasiennego płyn kanalikowy będący środowiskiem dlaplemników; wydzielają inhibinę hamującą wydzielanie FSH oraz białko wiążąceandrogeny które zapewnia wysokie stężenie testosteronu w jądrze i najądrzu.SPERMATOGENEZAPierwotny etap obejmuje kilka podziałów spermatogonii. Kończy się on wytworzeniemspermatocytów I rzędu. W drugim etapie zachodzą podziały mejotyczne prowadzące dopowstania spermatyd. Podczas trzeciego etapu spermatydy ulegają przekształceniu wplemniki.Spermatogonie A0 – podlegają sześciokrotnym podziałom mitotycznym. Ich kolejnepokolenia nazwano1. A1 – A5 – prekursory dla kolejnych stadiów rozwojowych, stanowią pulę komórekzapasowych2. Spermatogonie pośrednie i B są bardzo zróżnicowane i mogą się przekształcać tylko wspermatocyty.Spermatocyty I rzędu zawierają tetraploidalną ilość DNA i diploidalną liczbę chromosomów.W wyniku pierwszego podziału redukcyjnego spermatocytu I rzędu powstają dwaspermatocyty II rzędu, które zawierają haploidalną liczbę chromosomów z diploidalną ilościąDNA. Drugi podział mejotyczny spermatocytu II rzędu wyrównuje DNA do haploidalnejzawartości.SPERMIOGENEZAJest to proces przekształcania się spermatyd w plemniki. Wiąże się z szeregiem zmianmorfologicznych, zważywszy na różnicę w budowie dwóch komórek.1. Akrosom zaczyna wykształcać się pierwszy z Aparatu Golgiego, pojawiają się w nimziarenka, które zlewają się w jeden duży pęcherzyk proakrosom. Proakrosomprzesuwa się i przylega do jądra komórkowego.2. Zawartość proakrosomu jest uzupełniana przez syntetyzowane składniki z siateczkiśródplazmatycznej3. Akrosom zawiera zespół enzymów decydujących o aktywności zapładniającejplemnika4. Z jądra spermatyd powstaje głowa plemnika; przyjmuje ona wydłużony kształt lekkospłaszczony. Zanikają pory w jądrze, chromatyna ulega zagęszczeniu, zmienia sięskład białek jądrowych, nastęuje usunięcie RNA z jądra.5. Białka główki plemnika mają odczyn zasadowy i zawierają dużo argininy i cysteiny.6. Centrosom spermatydy dzieli się na dwie centriole z których jedna tworzy witkęplemnika7. Po wykształceniu pęcherzyka akrosomalnego spermatyda przyjmuje kształtwydłużony. W końcu cytoplazma oddziela się od jądra komórkowego i spermatydaprzybiera kształt dojrzałego plemnika8. Plemnik opuszczający kanalik zawiera tylko resztki cytoplazmy, nie ma on zdolnościporuszania się ani zapłodnienia komórki jajowej.BUDOWA PLEMNIKACałą główkę wypełnia bardzo skondensowana chromatyna jądrowa. Głównymi białkamijądrowymi są silnie zasadowe protaminy. Mają o połowę mniejszą masę niż histonywystępujące w jądrach komórkowych somatycznych oraz zawierają dużo wiązańdwusiarczkowych, dzięki którym możliwa jest stabilizacja chromatyny plemnika. KompleksyDNA – protaminy są nierozpuszczalne w buforach o fizjologicznej sile jonowej i odporne natrawienie enzymatyczne. Jądro pokryte jest osłonką jądrową bez porów. Główka pokryta jestakrosomem umiejscowionym na jej szczycie bezpośrednio pod plazmolemmą. Akrosomzawiera liczne enzymy potrzebne w procesie zapłodnienia. Enzymy akrosomu to akrozyna,hialuronidaza, kwaśne fosfatazy, neuroamidaza, fosfolipazy, kolagenazy, esterazy. Akrosompokrywa od zewnątrz błona akrosomalna zewnętrzna a od wewnątrz w części sąsiadującej zjądrem komórkowym, błona akrosomalna wewnętrzna. W tylnej części czapeczkiakrosomalnej ulokowany jest stabilny region akrosomu. Wypełnia go elektronowo gęstasubstancja, a podczas reakcji akrosomalnej pozostaje on nienaruszony, umożliwiając komórcezachowanie integralności. Jest to miejsce odpowiedzialne za rozpoznanie komórki jajowejprzez plemnik.Witka plemnika składa się z 4 odcinków szyjki, wstawki, części głównej i części końcowej.1. Szyjka plemnika łączy główkę ze wstawką połączeniem ruchomym zapewniające jejelastyczność.2. Wstawka plemnika rozciąga się od dystalnego końca szyjki do tworu w kształciepierścienia utworzonego z gęstej substancji która zapobiega przemieszczaniu sięmitochondriów. Mitochondria zajmują 80% objętości wstawki i są ułożone spiralnie3. Część główna posiada osłonkę włóknistą; białka budujące osłonkę charakteryzują sięobecnością licznych wiązań dwusiarczkowych (stabilność struktury)4. Część końcowa nie posiada włókien obwodowych, stopniowy zanik mikrotubulWzdłuż całej witki przebiega włókno osiowe zbudowane z mikrotubul, w szyjce rozpoczynająsię też grube włókna obwodowe. W czasie przemian metabolicznych zachodzących wplemniku mogą być indukowane wolne rodniki. Plazmolemma zawiera kwas arachidowypodatny na procesy peroksydacji wywołane przez reaktywne formy tlenu. Zwiększonaprodukcja wolnych rodników prowadzi do utraty płynności błony.REGULACJA HORMONALNA ZACHODZĄCA W NAJĄDRZACHProcesy kontrolowane są przez androgeny, estrogeny, prolaktynę, niesteroidowe czynnikiregulujące.1. Androgeny: testosteron i dihydrotestosteron pod wpływem 5 alfa-reduktazy pozwiązaniu z białkiem wiążącym androgeny transportowane są do najądrza z płynemkanalikowym.2. W przewodzie najądrza dochodzi do oddysocjowania androgenów od tego białka inastępnie połączenie się ich ze swoistymi receptorami androgenowymi.3. Androgeny mogą być też dostarczane do najądrza przez naczynia krwionośne.Hormony te przenikają do przewodu wbrew gradientowi stężeń.4. Dodatkowe źródło androgenów – komórki nabłonkowe najądrza wykazują cechykomórek steroidogennych5. Wytwarzane w najądrzach androgeny mogą ulegać aromatyzacji do 17beta estradioludzięki obecności w plazmie komórek nabłonkowych najądrza aromatazy cytochromuP4506. W komórkach nabłonkowych stwierdzono zróżnicowane rozmieszczenie receptorówestrogenowych alfa i beta.Komórki nabłonkowe najądrza są też źródłem innych hormonów których klasycznymmiejscem syntezy jest podwzgórze lub przysadka. Oksytocyna, beta-endorfiny, ACTH iMSH.NASIENIE – SKŁAD I METABOLIZMPodczas ejakulacji plemniki zostają zmieszane z wydzieliną gruczołów płciowychdodatkowych i są wydalane do dróg rodnych samicy. Wydzielina gruczołów dodatkowychoraz z nabłonków wyściełających drogi wyprowadzające plemniki nazywa się plazmąnasienia, a plemniki razem z plazmą nasieniem.SKŁAD:1. Woda2. Białka3. Fruktoza4. Sorbitol5. Kwas cytrynowy6. Glicerofosfocholina7. Inozytol8. Ergotioneina9. Jony sodu, potasu, magnezu, wapnia, chlorki, cynkProcesy metaboliczne plemników mogą zachodzić w warunkach beztlenowych i tlenowych.Podstawowym substratem energetycznym w warunkach beztlenowych jest fruktoza.Produktem przemiany fruktozy w tych warunkach jest kwas mlekowy. Jest on związkiemsilnie dysocjującym, a jego wyższe stężenia mogą hamować metabolizm plemników.W warunkach tlenowych substratami do przemian są: kwasy mlekowy, pirogronowy, octowy,glicerol i sorbitol. Aktywność oddechowa wpływa na ruch ich.Prostoglandyny występują w nasieniu zwierząt gospodarskich, działają na mięśniówkę gładkąw przewodach wyprowadzających nasienie i są jednym z czynników regulujących transportplemników.REGULACJA PROCESÓW ROZRODCZYCHJest procesem kompleksowym i uczestniczy w niej wiele czynników. Ważną rolę w tejregulacji odgrywają układy hormonalny i nerwowy oraz czynniki środowiskowe. W przedniejczęści przysadki u samców wytwarzane są trzy hormony, które mają bezpośredni wpływ najądro: hormon luteinizujący LH, hormon dojrzewania pęcherzyka FSH, prolaktyna PRL.Nadrzędną rolę w wydzielaniu hormonów przysadki odgrywa podwzgórze uwalniającegonadoliberynę pobudza wytwarzanie LH, FSH. Regulacja wydzielania PRL z przedniejczęści przysadki jest procesem kompleksowym hamujące GABA i dopamina, pobudzająceTRH i estrogeny.Podwzgórze wydziela swoje neurohormony w sposób pulsacyjny. Częstotliwość pulsówgonadoliberynę jest regulowana zwrotnie przez kondensację steroidów. Opioidy morfina ibeta endorfina oraz blokery beta adrenergiczne zmniejszają częstotliwość pulsów GnRH.Pulsy GnRH oddziałują na przednią część przysadki powodują pulsacyjne uwalnianiegonadotropin.ROLA ANDROGENÓW1. Regulują procesy spermatogenezy2. Wpływają na dojrzewanie plemników najądrzach3. Oddziałują na sekrecję gruczołów płciowych dodatkowych4. Uczestniczą w kształtowaniu wtórnych cech płciowych5. Wpływają na seksualny behawior samca6. Regulują metabolizm7. Wpływają na mięśnie dźwigaczy jąder i błonę kurczliwą moszny, regulująctemperaturę jąder8. Wpływają na zatrzymywanie wody i elektrolitów w organizmie wraz zmineralokortykoidamiPoziom testosteronu we krwi reguluje wydzielanie LH na zasadzie ujemnego sprzężeniazwrotnego. Pod wpływem zwiększonych stężeń testosteronu we krwi obwodowej nastęujeobniżenie pulsacyjnego wydzielania GnRH w podwzgórzu w wyniku czego zmniejsza sięuwalnianie LH z przedniej części przysadki.ROLA ESTROGENÓW1. Estrogeny wytwarzane są u samców przez komórki podporowe i śródmiąższowe orazprzez kolejne stadia komórek rozrodczych.2. Receptory alfa i beta estrogenowe, znajdują się w tkankach układu rozrodczegosamców a ich rozmieszczenie jest tkankowo zależne.3. U dojrzałych płciowo samców receptory estrogenów wykryto w jądrach komórkiSertoliego i Leydiga, komórkach mięśniowych okołokanalikowych orazplemnikotwórczych.4. Estrogeny mają znaczenie w procesie różnicowania się spermatocytów [ Pobierz całość w formacie PDF ]

ROZRÓD, Biologia, fizjologia zwierząt

Tematy