Rola tlenku azotu w biologii roślin, Studia PŁ, Ochrona Środowiska, Ochrona przyrody, zagrożenia ...

[ Pobierz całość w formacie PDF ]
co nowego w biologii?
Rola
tlenku azotu
w biologii roślin
Gdy pada pytanie jakie gazy mają znaczenie dla rozwoju roślin
z reguły odpowiadamy tlen i dwutlenek węgla. Okazuje się,
że taka odpowiedź jest niepełna. Tlenek azotu ma również swoje miejsce
w życiu rośliny. Miejsce niepoślednie co dokumentuje poniższy artykuł.
ANNA MAJ, AGNIESZKA MOSTOWSKA
stępującą powszechnie w środowisku
naturalnym i uczestniczącą w wielu
procesach. Mają na to wpływ, między inny-
mi, jego właściwości a zwłaszcza to, że tle-
nek azotu jest związkiem bardzo reaktyw-
nym, dobrze rozpuszczalnym w wodzie
i swobodnie dyfundującym przez błony bio-
logiczne. Jednak również te same cechy
do niedawna uniemożliwiały dokładne
zmierzenie, w warunkach laboratoryjnych,
poziomu tlenku azotu i zbadanie jego roli
w systemach biologicznych. Po odkryciu ro-
li tlenku azotu w rozluźnianiu środbłonka,
dokładniej zaczęto badać jego udział w pro-
cesach komórek zwierzęcych. Efekty tych
badań nagrodzono Nagrodą Nobla w dzie-
dzinie Fizjologii i Medycyny w 1998 roku.
Badanie roli tlenku azotu w komórkach
roślinnych może wydawać się mniej istotne
i nie dające równie spektakularnych rezul-
tatów jak badania jego wpływu na metabo-
lizm komórek zwierzęcych. Tym niemniej,
badanie działania tlenku azotu w komór-
kach roślinnych ma nie tylko charakter po-
znawczy. Wiedza zdobyta na temat roli
tlenku azotu u roślin może zostać wykorzy-
stana w praktyce. Między innymi poznanie
roli tej cząsteczki w mechanizmach obron-
nych roślin, zwłaszcza w kontekście inte-
rakcji tlenku azotu z hormonami roślinny-
mi i reaktywnymi formami tlenu (ROS),
może dostarczyć użytecznych informacji,
które pozwolą stworzyć skuteczniejsze,
a nawet być może bardziej bezpieczne dla
środowiska, środki ochrony roślin. Także
wiedza o roli tlenku azotu w procesach ta-
kich jak starzenie lub dojrzewanie, może
zostać wykorzystana w praktyce.
Dotychczasowe badania dowodzą, że
tlenek azotu uczestniczy w wielu procesach
fizjologicznych roślin. Dzięki swoim właści-
wościom może nie tylko być zaangażowany
w ścieżki sygnałowe komórki, ale prawdo-
podobnie bierze też udział w komuni-
kowaniu się komórek. Ważne jest także, że
tlenek azotu, zarówno w komórkach roślin-
nych jak i zwierzęcych, angażuje podobne
mechanizmy z udziałem cyklazy guanyla-
nowej i akonitazy oraz wtórnych przekaźni-
ków, cyklicznego guanozynomonofosfora-
nu (cGMP), cyklicznej adenozynodi-
fosforybozy (cADPR) i jonów wapnia.
W ostatnich latach intensywnie bada się,
między innymi, rolę tlenku azotu w ścież-
kach sygnałowych związanych z mechani-
zmami obronnymi i rozwojem roślin, oraz
udział tlenku azotu w programowanej
śmierci komórki (PCD). Podobieństwa
między działaniem tej cząsteczki w komór-
kach roślinnych i zwierzęcych pozwala
przypuszczać, że tlenek azotu działa po-
dobnie na organizmy należące do obu tych
królestw.
16
biologia w szkole
T
lenek azotu (NO) jest cząsteczką wy-
co nowego w biologii?
Rys. 1. Zestawienie procesów biologicznych, w których bierze udział tlenek azotu
Tlenek azotu uczestniczy w przemia-
nach biochemicznych i w różnych pro-
cesach fizjologicznych roślin (Ryc. 1).
Badania wpływu egzogennego tlenku
azotu na komórki roślinne, również w kultu-
rach zawiesinowych, potwierdziły, że
tlenek
azotu uczestniczy w przemianach bio-
chemicznych i procesach fizjologicznych
roślin.
Między innymi wykazano rolę tlenku
azotu jako pośrednika w hamowaniu aktyw-
ności katalazy, peroksydazy askorbinianowej
i akonitazy, regulacji kanałów jonowych
w komórkach aparatów szparkowych, funk-
cjonowaniu mitochondriów i chloroplastów,
lignifikacji ściany komórkowej, przebiegu
śmierci komórkowej, akumulacji ferrytyny,
starzeniu roślin i sygnalizowaniu zranienia.
Wymienione przykłady ukazują różnorod-
ność procesów biologicznych, w które zaan-
gażowany jest tlenek azotu. Są to zarówno
procesy związane z rozwojem jak i prawidło-
wym wzrostem (np. regulacja lignifikacji
ściany komórkowej), funkcjonowaniem (np.
regulacja rozwarcia aparatów szparkowych),
jak również zjawiskami degeneracyjnymi za-
chodzącymi w organizmach roślinnych (np.
śmierć komórki). Dawniej uważano, że tle-
nek azotu działa na roślinę wyłącznie de-
strukcyjnie. Takie przypuszczenie opierało
się na wiedzy, że tlenek azotu może reago-
wać z centrami redox białek i błon biologicz-
nych powodując bezpośrednio efekty tok-
syczne i uszkodzenia. Jednak późniejsze
badania organizmów zwierzęcych ujawniły
rolę tlenku azotu jako cząsteczki sygnałowej
w różnych ścieżkach sygnałowych.
1/2007
17
co nowego w biologii?
U roślin działanie tlenku azotu zależy
od jego stężenia i wykazuje pewną
analogię do działania nadtlenku wodo-
ru (H
2
O
2
).
Według niektórych badaczy za regulację
poziomu tlenku azotu w mezofilu może od-
powiadać system fotosyntetyczny. Przypusz-
czają oni, że produkowany w trakcie fotosyn-
tezy tlen reaguje z rodnikiem tlenku azotu,
w wyniku czego powstaje dwutlenek azotu.
Zapobiega to nagromadzeniu się tlenku azo-
tu do poziomu, który hamowałby wzrost li-
ścia. Wydaje się, że
działanie tlenku azotu
zależy od jego stężenia i wykazuje pewną
analogię do działania nadtlenku wodoru
(H
2
O
2
)
. Nadtlenek wodoru, podobnie jak
tlenek azotu, w niskim stężeniu pełni funkcję
ochronną, natomiast jego wysokie stężenie,
które obserwowane jest podczas nagłej pro-
dukcji reaktywnych form tlenu (ROS), po-
woduje szereg uszkodzeń komórki. Wiele
czynników indukuje w komórce roślinnej
stres oksydacyjny, który objawia się wzro-
stem poziomu ROS, co z kolei powoduje,
między innymi, peroksydację tłuszczy, mody-
fikacje białek, rozrywanie łańcuchów DNA,
utratę chlorofilu, wyciek jonów oraz śmierć
komórki. Taki scenariusz zdarzeń może do-
tyczyć zarówno stresu wywołanego czynnika-
mi abiotycznymi, np. stres suszy, jak i bio-
tycznymi, np. atak patogenu. Podobne
procesy, które zależne są od ROS i które
ostatecznie prowadzą do śmierci komórki, są
charakterystyczne dla procesów uczestniczą-
cych w rozwoju rośliny. Przykładem może
być starzenie się liści. Udowodniono, że
w wyżej wspomnianych procesach może brać
udział tlenek azotu.
ku azotu są naturalnym zjawiskiem to-
warzyszącym przemianom zachodzącym
w wyniku przystosowywania się roślin
do zmieniających się warunków otocze-
nia
. Rośliny poddane działaniu egzogenne-
go tlenku azotu, również generują zmiany
adaptacyjne. Dowodzi to jednoznacznie, że
cząsteczka NO pełni istotną funkcję w szla-
kach sygnałowych pozwalających roślinom
odbierać, przetwarzać i odpowiednio reago-
wać na bodźce pochodzące ze środowiska.
Przykładem takiej roli tlenku azotu w orga-
nizmie roślinnym jest jego udział w przeciw-
działaniu negatywnym skutkom suszy.
Tlenek azotu stymuluje zamykanie
aparatów szparkowych (Ryc. 2.).
Możliwość pobierania wody z podłoża
może być ograniczona przede wszystkim
przez nadmierne zasolenie gleby lub niskie
temperatury. Rośliny przystosowują się
do przetrwania okresu suszy przez szereg
specyficznych adaptacji. Mogą być one cha-
rakterystyczne tylko dla wybranej grupy ro-
ślin (np. gromadzące wodę sukulenty) lub
dla wszystkich roślin. Najważniejszym i po-
wszechnie znanym mechanizmem kontroli
gospodarki wodnej roślin jest, zależne
od warunków środowiskowych, otwieranie
i zamykanie aparatów szparkowych. W cza-
sie suszy rozwarcie aparatów szparkowych
jest redukowane, co jest adaptacją rośliny
do zaistniałego deficytu wody, o którego ist-
nieniu informuje sygnał pochodzący z korze-
nia. W odpowiedzi na ten sygnał produko-
wany jest kwas abscysynowy (ABA), będący
hormonem inicjującym wzrost poziomu jo-
nów wapnia (Ca
2+
) w cytozolu komórek
aparatów szparkowych. Wysokie stężenie cy-
tozolowego wapnia jest sygnałem do zamy-
kania aparatów szparkowych. Według ostat-
nich badań procesie w tym bierze udział
także tlenek azotu. W doświadczeniach pro-
wadzonych na kilku gatunkach roślin w wa-
runkach suszy wykazano, że
tlenek azotu
stymuluje zamykanie aparatów szparko-
wych
, przez co ogranicza transpirację i utra-
tę wody. Wyniki innych eksperymentów wy-
kazują obecność endogennego tlenku azotu,
Zmiany stężenia tlenku azotu są na-
turalnym zjawiskiem towarzyszącym
przemianom zachodzącym w wyniku
przystosowywania się roślin do zmie-
niających się warunków otoczenia.
Bardzo ciekawym aspektem działania
tlenku azotu w roślinach jest istotna rola ja-
ką wydaje się odgrywać w wielu procesach
adaptacyjnych. Wyniki, szeregu prac badaw-
czych, wykazują, że
zmiany stężenia tlen-
18
biologia w szkole
co nowego w biologii?
Rys. 2. Udział tlenku azotu w zamykaniu aparatów szparkowych
uczestniczącego w zamykaniu aparatów
szparkowych w ciemności.
mu bezpośredniego udziału w tym procesie.
Nie wiadomo czy jest on wytwarzany endo-
gennie w nasionach, co jest raczej wątpliwe,
gdyż traktowane roztworem wodny nasiona
nie wykiełkowały w ciemności. Wątpliwe
jest też pierwszorzędne znaczenie tlenku
azotu w procesie kiełkowania, ponieważ
traktowane nim nasiona wykiełkowały
na świetle. W nasionach fitochrom jest pod-
stawowym detektorem światła odpowie-
dzialnym za kiełkowanie nasion znajdują-
cych się przy powierzchni gleby. Jednak
w normalnych warunkach nasiona nie za-
wsze są tuż przy powierzchni gleby. Jest za-
tem prawdopodobne, że istnieje jakiś inny
mechanizm umożliwiający kiełkowanie na-
sionom nie mają dostępu do światła. W tym
przypadku induktorem kiełkowania mógłby
Tlenek azotu wpływa na różne proce-
sy wzbudzane przez światło.
Jednym z ciekawszych aspektów działa-
nia tlenku azotu jako cząsteczki sygnałowej
jest jego wpływ na reagowanie roślin
na bodźce świetlne. Dowiedziono, że
tlenek
azotu wpływa na różne procesy wzbu-
dzane przez światło
. Stwierdzono między
innymi, że stymuluje on kiełkowanie, de-
etiolację i hamuje wydłużanie hypokotyla
i międzywęźli. Dowiedziono, że tlenek azo-
tu indukuje kiełkowanie niektórych nasion.
Mimo, że wynik doświadczenia wyraźnie
wskazuje, że tlenek azotu stymuluje kiełko-
wanie, to nie można definitywnie przypisać
1/2007
19
co nowego w biologii?
być powstający w glebie tlenek azotu. Nadal
bada się, czy obecny w glebie tlenek azotu
jest jedynie sztucznym induktorem, imitują-
cym efekt działania fitochromu.
Gdy brak bodźca świetlnego lub jest on
niewystarczająco silny, większość roślin
podlega etiolacji, co wyraża się utratą chlo-
rofilu. Siewki pszenicy traktowane tlenkiem
azotu wykazują częściową deetiolację, co
objawia się wzrostem zawartości chlorofilu.
Od percepcji światła zależy także długość
hypokotyla i międzywęźli. Ciemność powo-
duje powstawanie roślin z charakterystycz-
nie wydłużonymi hypokotylamii i między-
węźlami. Światło indukuje proces odwrotny.
Eksperymentalnie dowiedziono, że tlenek
azotu również ma takie działanie.
Nie są to, przypuszczalnie, wszystkie moż-
liwe procesy, zależne od światła, w których
tlenek azotu bierze udział. Wiele procesów
fizjologicznych, takich jak kiełkowanie, inhi-
bicja wzrostu hypokotyla, różnicowanie
chloroplastów, ekspresja wielu jądrowych
i chloroplastowych genów, zależy od światła.
Zbadanie, jaka jest rola tlenku azotu w tych
procesach może być niezwykle istotne w zro-
zumieniu szeroko pojmowanych procesów
rozwojowych roślin. Przyszłość zapewne
przyniesie nowe odkrycia w tej dziedzinie.
W świeżo ściętych kwiatach poziom tlenku
azotu był znacznie wyższy od tego zmierzo-
nego w kwiatach więdnących. Powyższe
przykłady pokazują jednoznacznie, że doj-
rzewaniu i starzeniu towarzyszy malejący
poziom tlenku azotu w tkankach podlega-
jących tym procesom. Wysunięto hipotezę,
że tlenek azotu odgrywa w tych zjawiskach
jakąś ważną rolę. Zbadano również wpływ
egzogennego tlenku azotu na dojrzewanie
i starzenie, zarówno organów generatyw-
nych (kwiatów i owoców) jak i organów we-
getatywnych (liści warzyw liściastych). Mię-
dzy innymi badano kwiaty goździka, które
traktowano prekursorami etylenu, aby spo-
wodować ich więdnięcie. Działanie na goź-
dziki tlenkiem azotu powodowało opóźnie-
nie więdnięcia tym większe im wyższego
stężenia tlenku azotu użyto. Podobny efekt
hamowania zmian degeneracyjnych osią-
gnięto w przypadku brokułów. Przechowy-
wanie brokułów w atmosferze z tlenkiem
azotu skutkowało wydłużeniem czasu utra-
ty wody i chlorofilu. Analogiczne wyniki
osiągnięto badając wpływ tlenku azotu
na inne warzywa i owoce, które w trakcie
przechowywania tracą jędrność co jest jed-
noznaczne ze spadkiem ich wartości rynko-
wej. Jednoznacznie udowodniono, że at-
mosfera z kontrolowaną zawartością
tlenku azotu przedłuża żywotność owoców
i warzyw. Dane te pozwalają sądzić, że tle-
nek azotu spowalnia dojrzewanie i starze-
nie się roślin. Nie wiadomo, w jaki sposób
działa endogenny tlenek azotu. W do-
świadczeniu, w którym goździki poddawa-
no działaniu prekursora etylenu, związku
o powszechnie znanej roli w procesie doj-
rzewania i starzenia, tlenek azotu zwięk-
szał trwałość kwiatów. W eksperymencie
z kwiatami goździka tlenek azotu hamował
wpływ etylenu. Nie można jednak stwier-
dzić, że wpływał on na opóźnienie zmian
degeneracyjnych bezpośrednio czy też po-
przez działanie na etylen, ponieważ, mimo
podania donora tlenku azotu w odpowied-
nio wysokim stężeniu, spadek emitowane-
go etylenu nie był tak znaczący jak oczeki-
wano.
Tlenek azotu występuje w komór-
kach wielu roślin, a jego stężenie za-
leży od rodzaju organu i fazy rozwo-
jowej rośliny.
Udowodniono także, że NO uczestniczy
w procesach rozwojowych roślin. Przypisu-
je się mu rolę, między innymi, w procesie
dojrzewania i starzenia. Dowiedziono, że
tlenek azotu jest w komórkach wielu
gatunków roślin cząsteczką endogenną,
a jego stężenie zależy od rodzaju orga-
nu i fazy rozwojowej rośliny
. Taką zależ-
ność wykazano eksperymentalnie w owo-
cach. Stwierdzono, że w dojrzałym miąższu
owoców jest znacznie mniej endogennego
tlenku azotu niż w miąższu owoców dojrze-
wających. Podobne znaczne różnice w po-
ziomie endogennego tlenku azotu stwier-
dzono w świeżych i więdnących kwiatach.
20
biologia w szkole
[ Pobierz całość w formacie PDF ]

Rola tlenku azotu w biologii roślin, Studia PŁ, Ochrona Środowiska, Ochrona przyrody, zagrożenia ...

Tematy